Химический состав мышечной массы
В мышечной ткани человека содержится 72–80% воды и 20–28% сухого остатка от массы мышцы. Вода входит в состав большинства клеточных структур и служит растворителем для многих веществ. Большую часть сухого остатка образуют белки и другие органические соединения (табл. 2).
Рис. 4. Схема расположения Т-систем и саркоплазматического
ретикулума в мышечном волокне
Таблица 2
Химический состав скелетных мышц млекопитающих
| Компонент | % на сырую массу | Компонент | % на сырую массу |
| Вода | 72–80 | АТФ | 0,25–0,40 |
| Сухой остаток: | 20–28 | карнозин | 0,20–0,30 |
| белки | 16,50–20,90 | карнитин | 0,02–0,05 |
| гликоген | 0,30–3,00 | ансерин | 0,09–0,15 |
| фосфолипиды | 0,40–1,00 | свободные аминокислоты | 0,10–0,70 |
| холестерин | 0,06–0,20 | молочная кислота | 0,01–0,02 |
| креатинфосфат | 0,20–0,55 | зола | 1,00–1,50 |
| креатин | 0,003–0,005 |
Основные белки мышц
Среди белков мышечной ткани выделяют три основные группы: саркоплазматические белки, на долю которых приходится около 35%, миофибриллярные белки, составляющие около 45%, и белки стромы, количество которых достигает 20%.
Саркоплазматические белки растворимы в воде и слабых солевых растворах. Основную массу их составляют белки-ферменты, локализованные главным образом в митохондриях и катализирующие процессы окислительного фосфорилирования, а также многие ферменты гликолиза, азотистого и липидного обменов, находящиеся в саркоплазме. К этой группе относится также белок миоглобин, который связывает кислород с большим сродством, чем гемоглобин, и депонирует молекулярный кислород в мышцах. В последнее время открыта группа саркоплазматических белков парвальбуминов, которые способны связывать ионы кальция, однако их физиологическая роль остается не выясненой.
Миофибриллярные белки включают сократительные белки миозин, актин и актомиозин, а также регуляторные белки тропомиозин, тропонин, α- и β-актинины. Миофибриллярные белки обеспечивают сократительную функцию мышц.
Миозин является одним из основных сократительных белков мышц и составляет около 55% общего количества мышечных белков. Из него состоят толстые нити (филаменты) миофибрилл. Молекулярная масса этого белка – около 470 000. В молекуле миозина различают длинную фибриллярную часть и глобулярные структуры (головки). Фибриллярная часть молекулы миозина имеет двуспиральную структуру (рис. 5).
В составе молекулы выделяют шесть субъединиц: две тяжелые полипептидные цепи (молекулярная масса 200 000) и четыре легкие цепи (молекулярная масса 1500–2700), расположенные в глобулярной части. Основной функцией фибриллярной части молекулы миозина является способность образовывать хорошо упорядоченные пучки миозиновых филаментов или толстые протофибриллы (см. рис. 5). На головках молекулы миозина расположены активный центр АТФ-азы и актинсвязывающий центр, поэтому они обеспечивают гидролиз АТФ и взаимодействие с актиновыми филаментами.
Рис. 5. Схема строения молекулы миозина (а), миозинового пучка (б)
и миозиновой толстой нити (в)
Молекула миозина содержит значительное количество глутаминовой аминокислоты и имеет большой отрицательный заряд, что усиливает связывание свободных ионов Са2+ и Мg2+. В присутствии ионов Са2+ повышается АТФ-азная активность миозина и скорость гидролиза АТФ согласно уравнению
Химическая энергия АТФ, освобождающаяся в ходе данной ферментативной реакции, используется для изменения конформации белка миозина и генерации напряжения между толстыми и тонкими нитями миозина в сокращающейся мышце. Посредством ионов Mg2+ миозин способен присоединять молекулы АТФ и АДФ, а также взаимодействовать с молекулами актина, находящимися в составе тонких нитей миофибрилл.
Актин – второй сократительный белок мышц, который составляет основу тонких нитей (рис. 6). Известны две его формы – глобулярный G-актин и фибриллярный F-актин. Глобулярный актин – это шарообразный белок с молекулярной массой 42 000. На его долю приходится около 25% общей массы мышечного белка.
В присутствии Мg2+ актин подвергается нековалентной полимеризации с образованием нерастворимого филамента в виде спирали, получившего название F-актин. Обе формы актина не обладают ферментативной активностью. Каждая молекула G-актина способна связывать один ион Ca2+, который играет важную роль в инициировании сокращения. Кроме того, молекула G-актина прочно связывает одну молекулу АТФ или АДФ. Связывание АТФ G-актином обычно сопровождается его полимеризацией с образованием F-актина и одновременным расщеплением АТФ до АДФ и фосфата. АДФ остается связанной с фибриллярным актином. Процесс полимеризации актина можно описать следующим уравнением:
F-актин активирует АТФ-азу миозина, что создает движущую силу процессу сокращения.
Рис. 6. Схема строения актиновой, или тонкой нити
Актин способен взаимодействовать с миозином, образуя актомиозиновый комплекс. Молярное соотношение актина и миозина в актомиозиновом комплексе – примерно 1:1. Нить F-актина может связывать большое число молекул миозина. Существенным свойством актомиозинового комплекса является диссоциация его в присутствии АТФ и Мg2+.
В состав тонких нитей наряду с актином входят и другие минорные белки – тропомиозин, тропонины, актинины.
Тропомиозин (Тм) – это структурный белок актиновой нити, представляющий собой вытянутую в виде тяжа молекулу. Две его полипептидные цепи как бы обвивают актиновые нити (см. рис. 6). На концах каждой молекулы тропомиозина расположены белки тропониновой системы, наличие которой характерно только для поперечно-полосатых мышц.
Тропонин (Тн) является регуляторным белком актиновой нити. Он состоит из трех субъединиц – ТнТ, ТнI и ТнС. Тропонин Т(ТнТ) обеспечивает связывание этих белков с тропомиозином. Тропонин I (ТнI) блокирует (ингибирует) взаимодействие актина с миозином.
Тропонин С (ТнС) – это Са2+- связывающий белок, структура и функции которого подобны широко распространенному в природе белку кальмодулину. Тропонин С, как и кальмодулин, связывает четыре иона Са2+ на молекулу белка и имеет молекулярную массу 17 000. В присутствии Са2+ изменяется конформация тропонина С, что приводит к изменению положения Тн по отношению к актину, в результате чего открывается центр взаимодействия актина с миозином.
Таким образом, тонкий филамент миофибриллы поперечно-полосатой мышцы состоит из F-актина, тропомиозина и трех тропониновых компонентов – ТнС, ТнI и ТнТ. Кроме этих белков, в мышечном сокращении участвует белок актинин. Обнаруживается он в зоне Z-линии, к которой крепятся концы F-актиновых молекул тонких нитей миофибрилл.
Белки мышечной стромы в скелетной мышце представлены в основном коллагеном и эластином, которые входят в состав сарколеммы и Z-линий миофибрилл. Эти белки обладают эластичностью, большой упругостью, что имеет существенное значение для процесса сокращения и расслабления мышцы.
Небелковые компоненты мышц
В состав сухого остатка мышц наряду с белками входят и другие вещества, среди которых выделяют азотсодержащие, безазотистые экстративные вещества и минеральные вещества.
К азотсодержащим веществам скелетных мышц относятся АТФ и продукты ее расщепления – АДФ и АМФ, а также креатинфосфат, креатин, креатинин, карнозин, ансерин, свободные аминокислоты и др.
АТФ, содержащаяся в количестве 0,25-0,40%, и креатинфосфат, количество которого колеблется в пределах 0,4-1,0%, являются источниками энергии мышечного сокращения. Продукты их распада – АДФ, АМФ и креатин – оказывают регулирующее действие на обмен веществ в мышцах. Карнозин является дипептидом и участвует в переносе фосфатных групп, стимулирует работу ионных насосов, увеличивает амплитуду мышечного сокращения, которые снижаются при утомлении и этим способствуют восстановлению работоспособности. Карнитин участвует в переносе жирных кислот – важных энергетических источников – через мембраны митохондрий и тем самым способствует их окислению и энергообразованию.
В состав различных клеточных мембран мышечной ткани входит ряд азотсодержащих фосфолипидов: фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин (кефалин), фосфатидилсерин и др. фосфолипиды участвуют в обменных процессах, являясь поставщиками холина и жирных кислот – субстратов тканевого дыхания. Другие азотсодержащие вещества – мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания (аденин, гуанин) – являются промежуточными или конечными продуктами азотистого обмена и встречаются в мышцах в небольших количествах.
К безазотистым соединениям мышечной ткани относится гликоген, который находится в саркоплазме в свободном или связанном с белками состоянии и используется в мышцах как основной энергетический субстрат при напряженной работе. Количество его в зависимости от пищевого рациона питания и степени тренированности колеблется от 0,3 до 3,0% общей массы мышц. При тренировке увеличивается главным образом количество свободного гликогена.
В мышце содержится ряд промежуточных продуктов обмена углеводов – гексозофосфаты, пировиноградная и молочная кислоты.
Из липидов в мышечной ткани обнаруживаются триглицериды в виде капелек жира, а также холестерин.
Минеральные вещества составляют 1–1,5% общей массы мышцы. Состав их разнообразен. Основными катионами являются Na+, К+, Mg2+, Са2+. Катионы К+ сосредоточены в основном внутри мышечных волокон, а Na+ – преимущественно в межклеточной жидкости. Они участвуют в процессах возбуждения мышц, запуске их сокращения. Среди анионов преобладают Сl–, Н2РО4–, НРО42–, SO42–, НСО3–.
В мышечной ткани содержится ряд микроэлементов: кобальт, железо, никель, бор, цинк и др. Они являются либо структурными компонентами сложных белковых молекул, либо активаторами ферментов. Все минеральные вещества играют важную роль в регуляции различных биохимических процессов в мышцах.
Îïèñàíèå îñíîâíûõ ôóíêöèé ìûøå÷íûõ áåëêîâ, ñóùíîñòü è îñîáåííîñòè áåëêîâ ìèîôèáðèëë. Îáðàçîâàíèå ôèáðèëëÿðíîé ÷àñòè ìèîçèíà, ôóíêöèè è çíà÷åíèå ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ. Ïîíÿòèå òðîïîìèîçèíà è òðîïîíèíà, ñïåöèôèêà áåçàçîòèñòûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ìûøö.
Ñòóäåíòû, àñïèðàíòû, ìîëîäûå ó÷åíûå, èñïîëüçóþùèå áàçó çíàíèé â ñâîåé ó÷åáå è ðàáîòå, áóäóò âàì î÷åíü áëàãîäàðíû.
Ðàçìåùåíî íà https://www.allbest.ru/
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ìûøö
 ìûøå÷íîé òêàíè âçðîñëîãî ÷åëîâåêà 72 — 80% âîäû, 16 — 21% áåëêà, 3 — 4% íåáåëêîâûõ âåùåñòâ: óãëåâîäîâ, ëèïèäîâ, ýêñòðàêòèâíûõ àçîòñîäåðæàùèõ âåùåñòâ, ñîëåé îðãàíè÷åñêèõ è íåîðãàíè÷åñêèõ êèñëîò è äðóãèõ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé.
Áåëêè. Îñíîâíûìè ôóíêöèÿìè ìûøå÷íûõ áåëêîâ: ñòðóêòóðíàÿ, ðåãóëÿòîðíàÿ (áèëêèåíçèìû) è ñîêðàòèòåëüíàÿ.  ìûøå÷íîé òêàíè ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå áåëêè:
Áåëêè ìûøö ðàçëè÷àþòñÿ ðàñòâîðèìîñòüþ â âîäå è ñîëåâûõ ðàñòâîðàõ.
Áåëêè ñàðêîëåììû: ëèïîïðîòåèíû, êîëëàãåí è ýëàñòèí. Îíè íåðàñòâîðèìû â âîäå, îáåñïå÷èâàþò ýëàñòè÷íîñòü, ïðî÷íîñòü è èçáèðàòåëüíóþ ïðîíèöàåìîñòü ñàðêîëåììû äëÿ èîíîâ è äðóãèõ âåùåñòâ. Ïðè ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ ýëàñòèí è êîëëàãåí ôîðìèðóþò â ñàðêîëåììó óïðóãèå ñèëû, êîòîðûå ïðè ðàññëàáëåíèè âîçâðàùàþò ìûøå÷íóþ êëåòêó ê ïðåäûäóùåé ôîðìû è ðàçìåðà.
Áåëêè ñàðêîïëàçìû ðàñòâîðèìûå â âîäå è ñëàáûõ ñîëåâûõ ðàñòâîðàõ. Èõ ðàçäåëÿþò íà àëüáóìèíû è ãëîáóëèíû. Àëüáóìèíû îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû ôåðìåíòàìè ãëèêîëèçà, ÊÔÊ, ãëîáóëèíû — ôåðìåíòàìè è çàïàñíûìè áåëêàìè, êîòîðûå âî âðåìÿ òðåíèðîâêè ñïîñîáíû ïðåâðàùàòüñÿ â ñîêðàòèòåëüíûå áåëêè ìèîôèáðèëë. Ê ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî áåëêàì îòíîñÿò òàêæå õðîìîïðîòåèíû ìèîãëîáèí, êîòîðûé äåïîíèðóåò êèñëîðîä â ìûøå÷íîé òêàíè.
Áåëêè ÿäåð ýêñòðàãèðóþò èç ìûøå÷íîé òêàíè ùåëî÷íûìè ðàñòâîðàìè, îòíîñÿòñÿ ê íóêëåîïðîòåèäîâ, ó÷àñòâóþò â ñîõðàíåíèè è ðåàëèçàöèè ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè.
Áåëêè ìèòîõîíäðèé ïðåäñòàâëåíû ôåðìåíòàìè öèêëà ëèìîííîé êèñëîòû, äûõàòåëüíîé öåïè, îêèñëåíèÿ æèðíûõ êèñëîò.
Áåëêè ìèîôèáðèëë — ýòî ñîêðàòèòåëüíûå áåëêè: ìèîçèí, àêòèí, àêòîìèîçèí. Îíè ðàñòâîðÿþòñÿ â ñîëåâûõ ðàñòâîðàõ ñ âûñîêîé èîííîé ñèëîé.  ãðóïïó ìèîôèáðèëëÿðíûõ áåëêàì îòíîñÿò òàêæå ðåãóëÿòîðíûå áåëêè — òðîïîìèîçèí, òðîïîíèí, á è âàêòèíèíû, êîòîðûå ñîçäàþò åäèíûé êîìïëåêñ ñ àêòîìèîçèí. Âñå âûøåíàçâàííûå áåëêè ó÷àñòâóþò â ìûøå÷íîì ñîêðàùåíèè.
Ìèîçèí — ôèáðèëëÿðíûé ñîêðàòèòåëüíûé áåëîê ìûøö, äîëÿ êîòîðîãî ñîñòàâëÿåò 55% îáùåãî êîëè÷åñòâà âñåõ ìûøå÷íûõ áåëêîâ. Îí îáðàçóåò òîëñòûå ïðîòîôèáðèëë — ìèîôèëàìåíòû — ïóòåì ñîåäèíåíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà îïðåäåëåííûì îáðàçîì îðèåíòèðîâàííûõ â ïðîñòðàíñòâå ìîëåêóë ìèîçèíà.  ìîëåêóëå ìèîçèíà ðàçëè÷àþò ñèëüíî âûòÿíóòóþ â äëèíó ôèáðèëëÿðíóþ ÷àñòü è ãëîáóëÿðíóþ «ãîëîâêó». Ôèáðèëëÿðíàÿ ÷àñòü ìèîçèíà èìååò äâóñïèðàëüíîé ñòðóêòóðó. Ìîëåêóëà ìèîçèíà ñêàäàåòüñÿ èç øåñòè ñóáúåäèíèö: äâóõ òÿæåëûõ ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé è ÷åòûðåõ ëåãêèõ, ðàñïîëîæåííûõ â ãëîáóëÿðíûõ ãîëîâêå.
Òÿæåëûå öåïè îáðàçóþò äëèííóþ çàêðó÷åííóþ áñïèðàëü — «õâîñò» ìîëåêóëû. Êîíåö êàæäîãî òÿæåëîé öåïè âìåñòå ñ ëåãêèìè öåïÿìè îáðàçóåò ãëîáóëó — ãîëîâêó ìîëåêóëû, ñïîñîáíóþ ñîåäèíÿòüñÿ ñ àêòèíîì.
Ôèáðèëëÿðíàÿ ÷àñòü ìèîçèíà ñ ïîìîùüþ ñëàáûõ ñâÿçåé îáðàçóåò òîëñòûå ïðîòîôèáðèëë. Ñòåðæíè ìîëåêóë ñïîíòàííî âçàèìîäåéñòâóþò ìåæäó ñîáîé «êîíåö â êîíåö», «áîê î áîê», ïðè ýòîì ãîëîâêè îñòàþòñÿ ñâîáîäíûìè.
Ëåãêèå öåïè ìèîçèíà, îáðàçóþò ãîëîâêó, ãåòåðîãåííûå ïî ñîñòàâó, èõ åìêîñòü çàâèñèò îò âèäà æèâîòíûõ è òèïà ìûøö. Íà «ãîëîâêå» ìîëåêóëû ìèîçèíà ðàñïîëîæåíû:
— Àêòèíçâüÿçóâàëüíèé öåíòð — îáåñïå÷èâàåò âçàèìîäåéñòâèå ñ àêòèíîâûìè ôèëàìåíòàìè;
— Àêòèâíûé öåíòð ôåðìåíòà ÀÒÔàçû — çà ñ÷åò íåãî ìèîçèí ãèäðîëèçóåò ÀÒÔ:
ÀÒÔ + Í2Î > ÀÄÔ + Ôí.
Ìèîçèí âìåñòå ñ äðóãèìè àìèíîêèñëîòàìè ñîäåðæèò ìíîãî îñòàòêîâ öèñòåèíà, ãëàóòàìàòó, ëèçèíà, ëåéöèíà. Öèñòåèí — äîíîð ñâîáîäíûõ ñóëüôãèäðèëüíûõ ãðóïï (SH), êîòîðûå ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè ãîëîâîê ìèîçèíà.  ïðîñòðàíñòâå ìåæäó ãîëîâêàìè ê ìîëåêóëå ìèîçèíà ñ ïîìîùüþ èîíîâ Mg + + ïðèêðåïëåíû èîíû ÀÒÔ, êîòîðûå â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ çàðÿæåíû îòðèöàòåëüíî (ÀÒÔ2).
Ïðè ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ ìèîçèí âûïîëíÿåò äâå ôóíêöèè:
1. Ñîêðàòèòåëüíîé — îáðàçóåò ñ ìîëåêóëàìè àêòèíà àêòîìèîçèíîâèé êîìïëåêñ, ñïîñîáíûé âûïîëíÿòü ìåõàíè÷åñêóþ ðàáîòó.
2. Ðåãóëÿòîðíóþ — ðåãóëèðóåò ðàñùåïëåíèå ÀÒÔ ïîñðåäñòâîì ìèîçèíîâîè ÀÒÔàçû. Áëàãîäàðÿ ýòîìó õèìè÷åñêàÿ ýíåðãèÿ ÀÒÔ òðàíñôîðìèðóåòñÿ â ìåõàíè÷åñêóþ ðàáîòó ìûøö.
Àêòèí îáðàçóåò òîíêèå ïðîòîôèáðèëë, ñóùåñòâóåò â äâóõ, ñïîñîáíûõ ïåðåõîäèòü äðóã â äðóãà, ôîðìàõ: ãëîáóëÿðíûé (Gàêòèí) è ôèáðèëëÿðíûé (Fàêòèí). Ìîëåêóëà Gàêòèíó ñîñòîèò èç îäíîé ïîëèïåïòèäíîé öåïè, ñîäåðæàùèé 374 àìèíîêèñëîòíûå îñòàòêè. Ïðè ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ ïðè íàëè÷èè Ê + è Mg + + ïðîèñõîäèò Íåêîâàëåíòíûå ïîëèìåðèçàöèÿ Gàêòèíó è îí ïðåâðàùàåòñÿ â íåðàñòâîðèìûé Fàêòèí. Ïîñëåäíèé ëåãêî ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê ìèîçèíà. Âîëîêíà Fàêòèíó ïîõîæè íà äâå íèòè îæåðåëüÿ, çàêðó÷åííûå îäíà âîêðóã äðóãîé.
Îáå ôîðìû àêòèíà ôåðìåíòàòèâíî íåàêòèâíû. Êàæäàÿ ìîëåêóëà Gàêòèíó ñâÿçûâàåò îäèí èîí Ñà + +, ÷òî ó÷àñòâóåò â èíèöèàöèè ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ. Êðîìå òîãî, Gàêòèí ñâÿçûâàåò îäíó ìîëåêóëó ÀÒÔ èëè ÀÄÔ. Çüÿçóâàííÿ ÀÒÔ èç Gàêòèíîì ñîïðîâîæäàåòñÿ åãî ïîëèìåðèçàöèåé è îáðàçîâàíèåì Fàêòèíó è îäíîâðåìåííûì ðàñùåïëåíèåì ÀÒÔ:
n (GàêòèíÀÒÔ) > (GàêòèíÀÄÔ) + Fàêòèí + nÔí
Fàêòèí ñòèìóëèðóåò ÀÒÔàçó ìèîçèíà, ñîçäàåò äâèæóùóþ ñèëó äëÿ ïðîöåññà ñîêðàùåíèÿ. Â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ àêòèâíûå öåíòðû àêòèíà ñîäåðæàò îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå èîíû ÀÄÔ. Â ïîêîå ìèîçèí è àêòèí ìåæäó ñîáîé íå âçàèìîäåéñòâóþò.
Àêòîìèîçèí îáðàçóåòñÿ ïðè ñîåäèíåíèè ìèîçèíà ñ Fàêòèíîì. Ìîëÿðíîå ñîîòíîøåíèå àêòèí: ìèîçèí â ñîñòàâå àêòîìèîçèíîâîãî êîìïëåêñà 1:1. Íèòü Fàêòèíó ñïîñîáíà ñâÿçûâàòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ìîëåêóë ìèîçèíà. Àêòîìèîçèíîâèé êîìïëåêñ äèññîöèèðóåò ïðè íàëè÷èè ÀÒÔ è èîíîâ Mg2 +. Àêòîìèîçèíó ïðèñóùà ÀÒÔàçíàÿ àêòèâíîñòü, êîòîðàÿ îòëè÷àåòñÿ îò òàêîé ìèîçèíà:
— Ôåðìåíòû èìåþò ðàçíûå îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ðÍ;
— Ýíçèì àêòîìèîçèí àêòèâèðóåòñÿ èîíàìè Mg2 + è èíãèáèðóåòñÿ ýòèëåíäèàìèíòåòðààöåòàòà (ÝÄÒÀ) è ÀÒÔ;
— ÀÒÔàçíàÿ àêòèâíîñòü ìèîçèíà èíãèáèðóåòñÿ èîíàìè Mg2 +, àêòèâèðóåòñÿ ÝÄÒÀ, ÍÅ èíãèáèðóåòñÿ ÀÒÔ;
— ÀÒÔàçíàÿ àêòèâíîñòü ìèîçèíà çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò ïðè íàëè÷èè Fàêòèíó.
Âíóòðè ìèîôèáðèëëû ìîëåêóëû ìèîçèíà è àêòèíà ðàñïîëîæåíû â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå: òîëñòûå ïðîòîôèáðèëë ñîðòèðóþòñÿ è ñâîáîäíî ëåæàò â ìàòðèêñå ìèîôèáðèëëû, ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿÿñü ïî åå äëèíå.
Âíóòðè òîëñòûõ íèòåé åñòü íåáîëüøîå âçäóòèå â îáå ñòîðîíû, îò êîòîðîãî ðàñïîëîæåíû ãîëîâêè ìèîçèíà, ñîäåðæàùèõ ñóëüôãèäðèëüíûå ãðóïïû. Êîíöû òîëñòûõ íèòåé ñ îáåèõ ñòîðîí çàõîäÿò â çîíó òîíêèõ íèòåé íà 1/3 èõ äëèíû. Òîíêèå íèòè òàêæå ëåæàò ñîðòèðóþòñÿ, ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿÿñü ïî äëèíå ìèîôèáðèëëû, îäíàêî ïîñåðåäèíå îíè ïåðåñå÷åíû ìåìáðàíîé (Z), ÷òî ñîåäèíÿåò èõ ìåæäó ñîáîé è ïðèêðåïëåíà ñ îáåèõ ñòîðîí äî îáîëî÷êè ìèîôèáðèëëû. Ðàññòîÿíèå ìåæäó äâóìÿ áëèæàéøèìè ìåìáðàíàìè — ýòî ñàðêîìåð).
Òðîïîìèîçèí è òðîïîíèí — âîäîðàñòâîðèìûå ôèáðèëëÿðíûå áåëêè ñ ðåãóëÿòîðíûìè ôóíêöèÿìè. Îñîáåííî ìíîãî èõ â ãëàäêèõ ìûøöàõ. Ïðè îòñóòñòâèè èîíîâ êàëüöèÿ îíè áëîêèðóþò ñâÿçûâàíèå ìèîçèíà ñ àêòèíîì.
Òðîïîìèîçèí (Òì) — ôèáðèëëÿðíûé áåëîê àêòèíîâûõ íèòè, ñîñòîÿùèé èç äâóõ áñïèðàëåé è èìååò âèä ñòåðæíÿ äëèíîé 40 íì, ÷òî îáâèâàåò àêòèíîâûå íèòè.  òîíêîé íèòè íà îäíó ìîëåêóëó òðîïîìèîçèíîì ïðèõîäèòñÿ ñåìü ìîëåêóë Gàêòèíó. Òðîïîìèîçèí ðàñïîëàãàåòñÿ â æåëîáêàõ ìåæäó äâóìÿ ñïèðàëÿìè Gàêòèíó. Òðîïîìèîçèí ñîåäèíÿåòñÿ «êîíåö â êîíåö» â íåïðåðûâíóþ öåïî÷êó. Ìîëåêóëà òðîïîìèîçèíîì çàêðûâàåò àêòèâíûå öåíòðû ñâÿçûâàíèÿ íà ïîâåðõíîñòè ãëîáóë àêòèíà. Íà êîíöàõ êàæäîé ìîëåêóëû òðîïîìèîçèíîì ðàñïîëîæåíû áåëêè òðîïîíèíîâ ñèñòåìû, õàðàêòåðíà òîëüêî äëÿ ïîïåðå÷íîïîëîñàòûõ ìûøö. Íà äîëþ òðîïîìèîçèíîì ïðèõîäèòñÿ 4 — 7% âñåõ áåëêîâ ìèîôèáðèëë.
Òðîïîíèí (Òí) — ýòî ãëîáóëÿðíûé áåëîê, äîëÿ êîòîðîãî â ñêåëåòíûõ ìûøöàõ ñîñòàâëÿåò îêîëî 2% îò âñåõ ìèîôèáðèëëÿðíûõ áåëêîâ. Îí ðàñïîëàãàåòñÿ íà òðîïîìèîçèíîì ñ ðàâíûìè ïðîìåæóòêàìè, äëèíà êîòîðûõ ðàâíà äëèíå ìîëåêóëû òðîïîìèîçèíîì. Òðîïîìèîçèí ñîñòîèò èç òðåõ ñóáúåäèíèö:
ÒíI (èíãèáèðóþùåå) — èíãèáèòîðíàÿ ñóáúåäèíèöà (ëîæíûé èíãèáèòîð). Îí ñîçäàåò ïðîñòðàíñòâåííóþ ïðåïÿòñòâèå ìåøàåò âçàèìîäåéñòâèÿ àêòèíà ñ ìèîçèíîì â ìîìåíò, êîãäà òðîïîíèí Ñ ñâÿçàí ñ Ñà + +. ìûøå÷íûé áåëîê ñîêðàùåíèå
ÒÍÑ (êàëüöèéçâüÿçóâàëüíèé) — Ñà + + ñâÿçûâàþùèé ïðîòåèí âðîäå êàëüìîäóëèíà. Îí ñâÿçûâàåò ÷åòûðå èîíû êàëüöèÿ. Ïðè íàëè÷èè êàëüöèÿ ìåíÿåòñÿ êîíôîðìàöèÿ òðîïîíèíà Ñ, ÷òî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïîëîæåíèÿ òðîïîíèíà Ò îòíîñèòåëüíî àêòèíà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îòêðûâàåòñÿ öåíòð âçàèìîäåéñòâèÿ àêòèíà ñ ìèîçèíîì.
ÒÍÒ (òðîïîìèîçèíçâüÿçóâàëüíèé) îáåñïå÷èâàåò ñâÿçü òðîïîíèíà ñ òðîïîìèîçèíîì. ×åðåç ÒÍÒ êîíôèðìàöèéíè èçìåíåíèÿ òðîïîíèíà ïåðåäàþòñÿ íà òðîïîìèîçèí.
Òðîïîíèí, ñîåäèíÿÿñü ñ òðîïîìèîçèíîì, îáðàçóåò òðîïîìèîçèíîâîãî êîìïëåêñ, êîòîðûé ïðèêðåïëÿåòñÿ ê àêòèíîâûõ ôèëàìåíòîâ è ïðåäîñòàâëÿåò àêòîìèîçèíó ñêåëåòíûõ ìûøö ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê èîíàì Ñà + +.
Òàêèì îáðàçîì, òîíêèé ôèëàìåíò ìèîôèáðèëëû ïîïåðå÷íî ìûøö ñîñòîèò èç Fàêòèíó, òðîïîìèîçèíîì, òðåõ òðîïîíèíîâ êîìïîíåíòîâ — ÒÍÑ, òíûå, ÒÍÒ28).
Êðîìå áåëêîâ, â ñîñòàâ ìûøö âõîäÿò àçîòèñòûå íåáåëêîâûå âåùåñòâà, áåçàçîòèñòûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà è ìèíåðàëüíûå ñîëè.
Àçîòèñòûå íåáåëêîâûå âåùåñòâà
Àçîòèñòûå íåáåëêîâûå âåùåñòâà ïðåäñòàâëåíû â ìûøöàõ:
* êðåàòèíîì, èç êîòîðîãî îáðàçóåòñÿ êðåàòèíôîñôàò. Ýòè ñîåäèíåíèÿ ñîñòàâëÿþò 60% íåáåëêîâîãî àçîòà ìûøö;
* êðåàòèíèíà — ïðîäóêòîì êàòàáîëèçìà êðåàòèíôîñôàòà è êðåàòèíà;
* íóêëåîòèäàìè — ÀÒÔ, ÀÄÔ, ÀÌÔ è äð..;
* ñïåöèôè÷åñêèìè äèïåïòèäàìè àíñåðèíîì è êàðíîçèíîì:
Êàðíîçèí (âàëàíèëLãèñòèäèí) Àíñåðèí (Nìåòèëêàðíîçèí)
Êàðíîçèí è àíñåðèí óâåëè÷èâàþò àìïëèòóäó ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ, êîòîðàÿ ïðåäâàðèòåëüíî áûëà ñíèæåíà óòîìëåíèåì, ïóòåì ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû èîííûõ íàñîñîâ ìûøå÷íîé êëåòêè;
* òðèïåïòèäîì ãëóòàòèîíîì;
* ñâîáîäíûìè àìèíîêèñëîòàìè, èç êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ãëóòàìèíîâàÿ êèñëîòà è ãëóòàìèí, ó÷àñòâóþùåãî â îáåçâðåæèâàíèè è òðàíñïîðòå àììèàêà;
* ôîñôîãëèöåðèäîâ ìåìáðàí: ôîñôàòèäèëõîëèíà, ôîñôàòèäèëñåðèíà, ôîñôàòèäèëýòàíîëàìèí è äð..;
* äðóãèìè àçîòèñòûìè ñîåäèíåíèÿìè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè èëè êîíå÷íûìè ïðîäóêòàìè àçîòèñòîãî îáìåíà è íàõîäÿòñÿ â ìûøå÷íîé òêàíè â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå: ìî÷åâèíà, ìî÷åâàÿ êèñëîòà, àäåíèí, ãóàíèí, êñàíòèí, ãèïîêñàíòèí.
Áåçàçîòèñòûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ìûøö
Áåçàçîòèñòûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ìûøö ïðåäñòàâëåíû óãëåâîäàìè è ëèïèäàìè.
Ñðåäè âíóòðèìûøå÷íûõ óãëåâîäîâ ïðåîáëàäàåò ãëèêîãåí — äî 2%, ñâîáîäíàÿ ãëþêîçà — âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â ñëåäîâûõ êîíöåíòðàöèÿõ, íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïðîìåæóòî÷íûõ ïðîäóêòîâ óãëåâîäíîãî îáìåíà — ãëþêîçîôîñôàòèâ, ôðóêòîçîôîñôàòèâ, ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû, ëàêòàòà è äðóãèõ êàðáîíîâûõ êèñëîò. Óãëåâîäû îáåñïå÷èâàþò ðàáîòó ìûøö â óñëîâèÿõ äåôèöèòà êèñëîðîäà.
Íà äîëþ ëèïèäîâ ïðèõîäèòñÿ îêîëî 1% ìûøå÷íîé ìàññû. Îíè ïðåäñòàâëåíû òðèàöèëãëèöåðîëîâ, õîëåñòåðîëà, ñâîáîäíûìè æèðíûìè êèñëîòàìè, ôîñôîëèïèäàìè. Ëèïèäû èñïîëüçóþòñÿ êàê ñòðîèòåëüíûé è ýíåðãåòè÷åñêèé ìàòåðèàë. Èõ îêèñëåíèå ïðîèñõîäèò òîëüêî ïðè äîñòàòî÷íîì îáåñïå÷åíèè ìûøö êèñëîðîäîì.
Ìèíåðàëüíûå ñîëè â ìûøöàõ
Ìèíåðàëüíûå ñîëè ñîñòàâëÿþò îò 0,1 äî 1,5% ìûøå÷íîé ìàññû è ïðåäñòàâëåíû ðàçëè÷íûìè èîíàìè. Ñ êàòèîíîâ ïðåîáëàäàþò Ê +, Na +, â ìåíüøåì êîëè÷åñòâå — Ñà + +, Mg + +, Fe3 +. Àíèîíû ïðåäñòàâëåíû ÐÎ43, ÍÐÎ42, Í2ÐÎ4, Cl, SÎ42, HCO3, à òàêæå àíèîíàìè îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò (ìîëî÷íîé, ëèìîííîé, óêñóñíîé è äðóãèõ). Ìûøå÷íàÿ òêàíü ñîäåðæèò òàêæå ìèêðîýëåìåíòû: êîáàëüò, àëþìèíèé, íèêåëü, áîð, öèíê è äðóãèå.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ìûøö èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà, òèïà òêàíè, ôèçè÷åñêîé íàãðóçêè.
 ýìáðèîíàëüíîé ìûøå÷íîé òêàíè ïî ñðàâíåíèþ ñî çðåëîé áîëüøå âîäû, áåëêîâ ñòðîìû, ÄÍÊ, ÐÍÊ, íóêëåîïðîòåèíîâ, â íåé ìåíüøå ìèîôèáðèëëÿðíûõ áåëêîâ — àêòèíà è àêòîìèîçèíà, íèçêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ÀÒÔ, êðåàòèíôîñôàòà, âèòñóòíè äèïåïòèäû àíñåðèí è êàðíîçèí.  ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà êîëè÷åñòâî ìèîôèáðèëëÿðíûõ áåëêîâ ðàñòåò, ïîâûøàåòñÿ èõ ÀÒÔàçíàÿ àêòèâíîñòü, îäíàêî óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæàíèå íóêëåîïðîòåèäîâ è íóêëåèíîâûõ êèñëîò. Àíñåðèí è êàðíîçèí ïîÿâëÿþòñÿ ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ìûøå÷íîé ôóíêöèè — ïîÿâëåíèåì äâèãàòåëüíûõ ðåôëåêñîâ, Ñà + + ÷óâñòâèòåëüíîñòè àêòîìèîçèíó, íà÷àëîì ðàáîòû èîííûõ íàñîñîâ è äð..  ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ýìáðèîíàëüíîé ìûøå÷íîé òêàíè èçìåíÿåòñÿ åå èçîôåðìåíòíûé ñïåêòð — àêòèâíîñòü ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû (ËÄÃ), ãåêñîêèíàçû è äðóãèõ ýíçèìîâ.  ïåðâûå ìåñÿöû ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà â ñêåëåòíûõ ìûøöàõ ïðåîáëàäàþò èçîôåðìåíòíûå ËÄÃ2, ËÄÃ3, ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò àêòèâíîñòü ËÄÃ4, ËÄÃ5.
Ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó ñåðäå÷íûé è ãëàäêèå ìûøöû íåñêîëüêî îòëè÷àþòñÿ îò ñêåëåòíûõ. Ó íèõ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ìèîôèáðèëëÿðíûõ áåëêîâ, íî áîëüøàÿ êîíöåíòðàöèÿ áåëêîâ ñòðîìû. Êðîìå òîãî, ìèîçèí, òðîïîìèîçèí è òðîïîíèí ñåðäå÷íîé ìûøöû è ãëàäêîé ìóñêóëàòóðû çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ ïî ñâîèì ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñâîéñòâàì îò àíàëîãè÷íûõ áåëêîâ ñêåëåòíûõ ìûøö. Ñàðêîïëàçìà ãëàäêîé ìóñêóëàòóðû è ìèîêàðäà ñîäåðæèò áîëåå Ìèîàëüáóìèí.
Ïî õèìè÷åñêîìó ñîñòàâó ñåðäå÷íóþ ìûøöó çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ñêåëåòíûìè è ãëàäêèìè. Ñîäåðæàíèå ÀÒÔ, ãëèêîãåíà â íåì íèæå, ÷åì â ñêåëåòíîé, è âûøå, ÷åì â ãëàäêîé ìóñêóëàòóðå.  ñåðäå÷íîé è ãëàäêèõ ìûøöàõ íàéäåíû ëèøü ñëåäû àíñåðèíó è êàðíîçèíà. Ìèîêàðä îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ ìûøö çíà÷èòåëüíûì ñîäåðæàíèåì ôîñôîãëèöåðèäîâ.
Ðàçìåùåíî íà Allbest.ru